デイノニクス

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デイノニクス
生息年代: 中生代白亜紀前期, 115–108 Ma
デイノニクス
デイノニクス全身骨格
地質時代
中生代白亜紀前期
(約1億1,500万~1億800万年前
分類
: 動物界 Animalia
: 脊索動物門 Chordata
亜門 : 脊椎動物亜門 Vertebrata
: 爬虫綱 Reptilia
亜綱 : 双弓亜綱 Diapsida
下綱 : 主竜形下綱 Archosauromorpha
上目 : 恐竜上目 Dinosauria
: 竜盤目 Saurischia
亜目 : 獣脚亜目 Theropoda
下目 : テタヌラ下目 Tetanurae
階級なし : コエルロサウルス類 Coelurosauria
階級なし : デイノニコサウルス類 Deinonychosauria
: ドロマエオサウルス科 Dromaeosauridae
亜科 : ドロマエオサウルス亜科 Dromaeosaurinae
: デイノニクス属 Deinonychus
学名
Deinonychus antirrhopus
Ostrom1969

デイノニクスDeinonychus,“怖ろしい鉤爪”の意)は、中生代白亜紀前期(アプチアン中期からアルビアン先期、約1億1,500万~1億800万年前)の北アメリカに生息した竜盤目 - 獣脚亜目 - ドロマエオサウルス科の代表的な肉食恐竜。本種の命名に伴う論争が恐竜ルネサンスとして世界的な変革を促した。

概要[編集]

人間との大きさ比較

発掘された化石から全長:3.5メートル前後、体重:100キログラム前後とされている。二足歩行で尾は細く靭やかな作りだった。15センチメートルに及ぶ後肢の第2指の大きな鋭い鉤爪(シックルクロウ)が特徴。半月状の手根骨を持っているため前肢の手首の可動範囲が他の恐竜よりも広かった。恐竜の中では大きな脳を持ち、高い知能を持ち合わせていた可能性がある。また集団で発掘されることが多いことから、群れを作り行動する凶暴な捕食者だったと考えられている。骨格から敏捷に動き回っていたと推測されている。本種に襲われたと見られる植物食恐竜テノントサウルスの化石が発掘されていることから[1]、時には自分より大きな獲物にも襲い掛かったと考えられている[2]。発達した第2指の鉤爪は肢骨と健の働きによりネコ科のよつに爪を出し入れできた。かつて鉤爪は構造から考えると肉を切り裂くことは難しく、主に刺突用の武器だとされてきた。だが最近では鉤爪(シックルクロウ)の断面が調べ直され、さらに角質構造の再確認が行われた結果、シックルクロウは獲物へ裂傷を与える役割があった可能性が高い[3]

1964年に古生物学者ジョン・オストロムにより発見された。オストロムはこのような活発な動きをするには恐竜が温血動物ではないと無理だと考え、恐竜温血説を唱えるきっかけとなった。これが恐竜ルネサンスのきっかけとなる。その後の羽毛恐竜の発見に伴い、最近では本種にも羽毛を生やした復元が一般的となっている。発見時に大型鳥脚類のテノントサウルスと一緒に掘り出された。この事からデイノニクスは社会性を持ち、協力して集団攻撃を行っていた可能性がある。しかし集団攻撃後には不可解な点もあるため[4]、狩りと同時に共食い/競争排除が起きていた可能性が指摘されている[5](“古生態学”を参照)

またデイノニクスに限らず、ドロマエオサウルス類はその脳の大きさから、一般的な恐竜よりも知能が高かったと推測されるが、脳の大部分が高い身体能力の制御の為であり、知能とは無関係であるとする説もある。(“知能”を参照)

古生物学[編集]

Life restoration
デイノニクスの生体復元

成熟した個体の化石を元に、デイノニクスの体格が導き出された。本種の全長は約3.5メートル、頭蓋長は約40センチメートル、体高は約90センチメートル、体重は約100キログラムと推定されている[6]。この数値は最大級のユタラプトル[7]には及ばずとも、ドロマエオサウルス類の中では大型の部類に入る事を意味する[8]

頭部[編集]

発見当初オストロム氏は本種の頭骨がバラけ気味だったため、アロサウルスを参考に三角形で幅広の頭部を復元した。これは発表時のバッカー氏のイラストに使われた復元である。しかし三次元的で歪み/欠損の少ない化石が後に発見され[9]、実際にはオストロム氏の推測より口蓋が丸みを帯び、鼻先はより狭まっている事が判明した。これは恐竜博2019で展示されたレプリカの形である。頬骨が広く広がっていたおかげで本種は立体視が得意だった。これは逃げる獲物を捕捉する際に非常に役立つ[10]。デイノニクスとヴェロキラプトルの頭蓋骨を比較すると、大きな差異が認められる。例えば内鼻孔の状態が全く違っていた。一方でドロマエオサウルスと比較した場合、頑丈な頭蓋骨がよく似ていた[11]。空洞の配置/数は獣脚類の基本的に則っている。頭蓋骨と下顎の両方に空洞(穴)があり、頭部の重量を軽減する効果があった。眼科と鼻孔の中間に開いた前眼窩窓の開口部は、他の穴に比べて特に大きい[9]

顎/歯[編集]

顎に並ぶナイフ状の短い歯は、殆どが同じ長さで生え揃っていた。これは肉食性の獣脚類としては珍しい[12]

デイノニクスは2005年に咬合力(噛む力)の推定値が生体力学的に算出された。その研究によると本種の咬合力はアリゲーターの咬合力の15%しかなかったとされた[13]。アリゲーターの咬合力を6000Nと仮定すると[14]、デイノニクスは約900Nの咬合力を持っていた事になる。この数値はシェパードのような大型犬と近い。

ところ別の研究者によって全く異なる数値が導き出されている。こちらの研究では、テノントサウルスの化石に残された本種の噛み傷を手掛かりに、彼らの咬合力を直接導き出した。結果は4100N〜8200Nで、結果は前述の生体力学による数値よりも遥かに強力だった。この数値はアリゲーターやハイエナの記録に匹敵している。また、成熟したデイノニクスが大型生物の骨にすら明確な傷を残していた事からも、本種の潜在的な咬合力の高さが伺える[15]

しかし研究者は骨を頻繁に噛じっていた訳でない。としている。研究者のジグナック氏の推測によれば、本種の顎は直接的な摂食よりも、ライバルとの戦闘/防御や狩りの際に獲物を拘束するといった役割が強いと考えられてる。また本種が獲物を解体する時には、骨や硬い部位(かま)を避けて柔らかい内臓などを切り取って食べていた可能性が高いと考えられている[15][16]

前肢[編集]

デイノニクスの前肢には3本の鋭い鉤爪が生えていた。さながら「」(マヌス)のように機能する前手は、第一指が最も短く、第二指が最も長かった。第三指は全体的に細く湾曲気味である。これらは獲物や外敵との戦闘や、木登りの補助に使われたと考えられている[17]

半月状の手根骨を持っているため前肢の手首の可動範囲が広く、他の恐竜(例アクロカントサウルス)よりも自由に動かせた[18]。こうした手首は現在の鳥類と共通している。なお前腕の鉤爪を狩りに使ったメガラプトル類の腕も同様に可動範囲が広かった[19][20]

多くの近縁種の前腕に羽毛で構成された翼、もしくは翼の痕跡が残されていた事を踏まえると、デイノニクスを含むドロマエオサウルス類には、揃って前肢に複雑な羽毛による翼が備わっていたと考えられている。(※“羽毛”を参照)

(※前肢の詳しい用途については“古生態学”を参照)

後脚[編集]

コペンハーゲンの博物館にて展示されているデイノニクスの足の鉤爪の模型

後ろ脚の発達した第2指の鉤爪は大きさ/形状が特殊だった[21][22]。この爪は専門用語でシックルクロウと呼ばれている。シックルクロウは肢骨と健の働きにより、ネコ科動物の爪のように出し入れが自由自在だった。これによりデイノニクスはシックルクロウを収めたまま大地を駆け回る事が可能で[23]、爪の本来の用途[24]を損ねずに済んだ。(※詳しい使用方法は“シックルクロー”を参照)

尾部[編集]

本種の種小名アンティルロプスは「釣り合いの取れた」という意味を持つ。これは尻尾が素早く動く際にバランサーとして機能していた可能性が高いことから名付けられた。テタヌラ下目に共通する特徴として、彼らの尻尾は骨化腱が絡み合うことで撓るような動きを実現していた。そしてデイノニクスは腱と尾椎などの融合を更に推し進め、結果的に竹竿のような極端に細長い尻尾を進化させている[25]

このように、一見すると固く引き締められているように思える尻尾でも、実際には多少なりともの弾性や、左右にくねらせる可動性があったことが、近縁種のヴェロキラプトルの産状化石より判明している[26]

羽毛[編集]

現在までにデイノニクスの皮膚について直接的な証拠は見つかっていない。だが本種を内包するドロマエオサウルス科、ひいては非鳥類型獣脚類の多くに原羽毛/羽毛の存在が確認されている[27]。例えばデイノニクスよりも基盤的なドロマエオサウルス科のミクロラプトルには[28]、原羽毛どころか現生鳥類のような正羽が生えており[27]、それらが前腕、後脚、尻尾に確認されている。またデイノニクスよりも後の時代を生きたヴェロキラプトルやダコタラプトルからも尺骨(前腕の骨)に羽軸瘤(羽毛が生える起点)が発見された。この羽軸瘤は現生鳥類でも羽の起点となっている[29]。そして後者2種の系統位置はミクロラプトルよりもデイノニクスに近いため、デイノニクスも同様の羽毛に全身を包んでいた可能性が非常に高い。

なお羽毛を持っていたことは、本種が活動的な恒温動物だったことを示唆している[30]

[編集]

2000年に興味深い標本が見つかり、本種の卵の構造、営巣、繁殖について他の獣脚類と比較が可能になった[31]

見つかった卵を解析すると、これが獣脚類の卵だと判明し、さらにマニラプトル形類でもトロオドン科に近い種の卵だとされた。卵は酷く潰れて破損していたため、正確な大きさを計測することは叶わなかった。だがシチパチの卵と似ていた可能性が高い[31]。 2018年にノール氏、ヤング氏、ウィメン氏らによって発表された研究では、デイノニクスがカムフラージュ効果を持った青い卵を産み、そしてダチョウのような開けた巣を作っていた可能性が高いとされている。この研究ではデイノニクスと他の恐竜が、捕食者の識別能力や被食者の隠蔽基準への適応として、こういった点を進化させていたとしている。このような適応は現生鳥類の卵の色や模様の起源を表している事を示している[32][33]

シックル・クロー[編集]

本種を命名したオストロム氏は鎌のような爪(シックル・クロー)を斬撃に適した武器として発見し[21][34]、これを受けた一部の研究者は、シックル・クローが大型のケラトプス類を切り裂くのに使われたとさえ提案した[35]。なお2020年までに大型のケラトプス類がデイノニクスと同じ地層(クローヴァーリー層)から産出したという報告はない。代わりに一帯には大型の竜脚類や大型鳥脚類が生息していた。(※詳しくは“古環境”を参照)

しかし研究が進むにつれ他の研究者は、シックル・クローを斬撃を目的とした武器ではなく刺突を目的とした武器だと主張した[36][37]。2005年にフィル・マニング氏とその同僚は、デイノニクスやヴェロキラプトルの解剖学的特徴を抑えた油圧式ロボットと精巧な爪のレプリカを使用し、大規模な再現実験を行った。この実験ではブタの表皮の付いた肉塊には浅い刺し傷が残るに留まり、ワニの外皮には大きな傷が残らなかった。これを踏まえマニング氏らはシックル・クローが刺突用の武器、もしくはロッククライミングや木登りに使われていた[38]可能性が高いとした[39]。これにより一時期は刺突戦術が本種の狩猟方法とされた[40]

だが最近ではシックル・クローの断面が調べ直され、さらに角質構造の再確認が行われた結果、この武器が斬撃を主な目的としていた可能性が高まっている[22]。断面が内側面が薄い刃状になっているため[41]、シックル・クローを突き刺した後に体重を掛ける、もしくは脚を蹴り出す事で、獲物へ深い裂傷を残す事が可能だった。角質は末節骨を覆っていたため、シックル・クローの長さと鋭利さが底上げされていた[42][43]。この角質の存在は2005年の再現実験において無視されてしまった。

古生態学[編集]

食性[編集]

闘争[編集]

Emily Willoughby's interpretation of a Deinonychus preying on a Zephyrosaurus in manner suggested by Fowler et al (2011)
訳→ゼフィロサウルスを生きながらに貪り食うデイノニクス

知能[編集]

幼少期[編集]

古環境[編集]

デイノニクスは当時よく繁栄しており、一帯のテノントサウルスのような植物食動物を餌食とする優れた捕食動物であった。だが同地域同時代には、より巨大なアクロカントサウルスが生息していたため、デイノニクスは二番手とならざるをえなかった。また2011年にはクローバリー層からも基盤的なティラノサウルス類の歯が見つかっている。当時のティラノサウルス類はデイノニクスに近しい体格だったため、互いのニッチは被っていたことが予想される[44]

登場作品[編集]

サイボーグ009
『ディノニクス編』(1976年)に登場している。
ジュラシック・パーク』シリーズ
小説およびそれを元にした映画作品。近縁種のヴェロキラプトルが登場するが、体躯の違いなどからむしろこのデイノニクスに近い描写がなされている。当時、「デイノニクスとヴェロキラプトルは同一種である」との説(現在では否定)があり、これに従ったもの。
ドクター・フー
世界最長のSFドラマ。シリーズ7「恐竜たちの船」でラプトルと呼ばれるデイノニクスが登場し、エイミー・ポンドらに襲い掛かった。
本作で使用されたデイノニクスのCGモデルは後述のドラマ『プライミーバル』のものである[45]
ビーストウォーズ 超生命体トランスフォーマー』及び『ビーストウォーズメタルス 超生命体トランスフォーマー
ロボット玩具原作のテレビアニメ。ディノニクスからロボットに変形する名前はダイノボット上記同様ヴェロキラプトル型のデザイン。
プライミーバル
恐竜や古代生物を題材にしたSFドラマ。体毛は生えておらず、青い体色をしている。俊敏な動きで登場人物たちを追跡し、第2章第1話に登場以来たびたび姿を現している。
劇中ではラプトルと呼称される。

分類体系[編集]

脚注[編集]

  1. ^ Grellet-Tinner, G.; Makovicky, P. (2006). "A possible egg of the dromaeosaur Deinonychus antirrhopus: phylogenetic and biological implications". Canadian Journal of Earth Sciences. 43 (6): 705–719. Bibcode:2006CaJES..43..705G. doi:10.1139/E06-033.
  2. ^ Claws, Jaws and Spikes: The Science of the Dinosaur Arsenal https://www.wired.com/2010/08/dinosaur-arsenal-gallery/
  3. ^ DePalma, R.A; Burnham, D.A; Martin L.D; Larson P.L; Bakker R.T (2015-10-01). “The first giant raptor (Theropoda: Dromaeosauridae) from the Hell Creek Formation”. Paleontological Contributions 14: 1-16. 
  4. ^ 捕食者側の犠牲の多さ
  5. ^ 当時の両者の生死を問わず、彼らが土砂崩れ等の自然災害に遭って埋もれた可能性もある。ボーンヘッドを参照
  6. ^ Parsons, William L.; Parsons, Kristen M. (2009). “Further descriptions of the osteology of Deinonychus antirrhopus (Saurischia, Theropoda)”. Bulletin of the Buffalo Society of Natural Sciences 38. 
  7. ^ 全長5メートルを超える
  8. ^ 多くが1.5メートル程度
  9. ^ a b Maxwell, W. D. & Witmer, L. M. (1996). "New Material of Deinonychus (Dinosauria, Theropoda)". Journal of Vertebrate Paleontology. 16 (3): 51A. doi:10.1080/02724634.1996.10011371.
  10. ^ 現生のネコ目猛禽類、恐竜のティラノサウルスと同じ特徴
  11. ^ Witmer, Lawrence M. & Maxwell, William D. (1996). "The skull of Deinonychus (Dinosauria:Theropoda): New insights and implications". Journal of Vertebrate Paleontology. 16 (3): 73A. doi:10.1080/02724634.1996.10011371.
  12. ^ 有名なティラノサウルスでは生える箇所ごと歯の形態/長さが異なる
  13. ^ Therrien, F.; Henderson, D.M.; Huff, C.B. (2005). "Bite me: biomechanical models of theropod mandibles and implications for feeding behavior". In Carpenter, Kenneth (ed.). The Carnivorous Dinosaurs. Indianapolis: Indiana University Press. pp. 179–237. ISBN 978-0-253-34539-4.
  14. ^ NHK出版 『完全解剖ティラノサウルス〜最強恐竜進化の謎』 身体能力の項
  15. ^ a b Gignac, P.M.; Makovicky, P.J.; Erickson, G.M.; Walsh, R.P. (2010). "A description of Deinonychus antirrhopus bite marks and estimates of bite force using tooth indentation simulations". Journal of Vertebrate Paleontology. 30 (4): 1169–1177. doi:10.1080/02724634.2010.483535.
  16. ^ これはデイノニクスが持つ薄いナイフ状の歯の使い方にも適している
  17. ^ Ostrom, J. H. (1969). "Osteology of Deinonychus antirrhopus, an unusual theropod from the Lower Cretaceous of Montana". Peabody Museum of Natural History Bulletin. 30: 1–165.
  18. ^ Range of motion in the forelimb of the theropod dinosaur Acrocanthosaurus atokensis, and implications for predatory behaviour https://www.cambridge.org/core/journals/journal-of-zoology/article/range-of-motion-in-the-forelimb-of-the-theropod-dinosaur-acrocanthosaurus-atokensis-and-implications-for-predatory-behaviour/BDC8DF13974333D23EBF230B9797EF34
  19. ^ さらにメガラプトル類は前腕にシックルクロウを発達させている
  20. ^ New theropod remains and implications for megaraptorid diversity in the Winton Formation (lower Upper Cretaceous), Queensland, Australia https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsos.191462
  21. ^ a b from Ostrom (1969b)
  22. ^ a b Testing the function of dromaeosaurid (Dinosauria, Theropoda) ‘sickle claws’ through musculoskeletal modelling and optimization https://peerj.com/articles/7577/
  23. ^ Li, Rihui; Lockley, Martin G.; Makovicky, Peter J.; Matsukawa, Masaki; Norell, Mark A.; Harris, Jerald D.; Liu, Mingwei (2007). "Behavioral and faunal implications of deinonychosaur trackways from China". Naturwissenschaften. 95 (3): 185–91. Bibcode:2008NW.....95..185L. doi:10.1007/s00114-007-0310-7. PMID 17952398.
  24. ^ これは主に戦闘に用いられた
  25. ^ Ostrom, John Harold (1970). "Stratigraphy and paleontology of the Cloverly Formation (Lower Cretaceous) of the Bighorn Basin area, Wyoming and Montana". Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. 35: 1–234.
  26. ^ Norell, Mark A.; Makovicky, Peter J. (1999). "Important features of the dromaeosaurid skeleton II: information from newly collected specimens of Velociraptor mongoliensis". American Museum Novitates. 3282: 1–45. hdl:2246/3025.
  27. ^ a b Xu, X.; Zhou, Z.; Wang, X.; Kuang, X.; Zhang, F. & Du, X. (2003). "Four-winged dinosaurs from China". Nature. 421 (6921): 335–340. Bibcode:2003Natur.421..335X. doi:10.1038/nature01342. PMID 12540892.
  28. ^ Hwang, S. H.; Norell, M. A.; Ji, Q. & Gao, K. (2002). "New Specimens of Microraptor zhaoianus (Theropoda: Dromaeosauridae) from Northeastern China" (PDF). American Museum Novitates. 3381: 1–44. doi:10.1206/0003-0082(2002)381<0001:nsomzt>2.0.co;2. hdl:2246/2870.
  29. ^ Turner, Alan H.; Makovicky, Peter J.; Norell, Mark A. (2007). "Feather quill knobs in the dinosaur Velociraptor" (PDF). Science. 317 (5845): 1721. Bibcode:2007Sci...317.1721T. doi:10.1126/science.1145076. PMID 17885130.
  30. ^ Paul, Gregory S. (2002). Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Baltimore: Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-6763-7.
  31. ^ a b Grellet-Tinner, G.; Makovicky, P. (2006). "A possible egg of the dromaeosaur Deinonychus antirrhopus: phylogenetic and biological implications". Canadian Journal of Earth Sciences. 43 (6): 705–719. Bibcode:2006CaJES..43..705G. doi:10.1139/E06-033.
  32. ^ Wiemann, Jasmina; Yang, Tzu-Ruei; Norell, Mark A. (2018). "Dinosaur egg colour had a single evolutionary origin". Nature. 563 (7732): 555–558. Bibcode:2018Natur.563..555W. doi:10.1038/s41586-018-0646-5. PMID 30464264.
  33. ^ "Dinosaurs put all colored bird eggs in one basket, evolutionarily speaking". 2018-10-31
  34. ^ Ostrom, John Harold (1970). "Stratigraphy and paleontology of the Cloverly Formation (Lower Cretaceous) of the Bighorn Basin area, Wyoming and Montana". Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. 35: 1–234.
  35. ^ Adams, Dawn (1987) "The bigger they are, the harder they fall: Implications of ischial curvature in ceratopsian dinosaurs" pp. 1–6 in Currie, Philip J. and Koster, E. (eds) Fourth symposium on mesozoic terrestrial ecosystems. Tyrrell Museum, Drumheller, Canada
  36. ^ Carpenter, Kenneth (1998). "Evidence of predatory behavior by carnivorous dinosaurs". Gaia. 15: 135–144.
  37. ^ 現生のネコ科や猛禽類の鉤爪も斬撃ではなく刺突が目的の武器である
  38. ^ ちょうど登山用のピッケルに近い
  39. ^ Manning, Phil L.; Payne, David; Pennicott, John; Barrett, Paul M.; Ennos, Roland A. (2006). "Dinosaur killer claws or climbing crampons?". Biology Letters. 2 (1): 110–112. doi:10.1098/rsbl.2005.0395. PMC 1617199. PMID 17148340.
  40. ^ Fowler, D. W.; Freedman, E. A.; Scannella, J. B.; Kambic, R. E. (2011). Farke, Andrew Allen (ed.). "The Predatory Ecology of Deinonychus and the Origin of Flapping in Birds". PLoS ONE. 6 (12): e28964. Bibcode:2011PLoSO...628964F. doi:10.1371/journal.pone.0028964. PMC 3237572. PMID 22194962.
  41. ^ これに対し他の爪は厚みが均一で刺突向きの構造である
  42. ^ DePalma, R.A; Burnham, D.A; Martin L.D; Larson P.L; Bakker R.T (2015-10-01). “The first giant raptor (Theropoda: Dromaeosauridae) from the Hell Creek Formation”. Paleontological Contributions 14: 1-16. 
  43. ^ 恐竜博2016 サウロルニトレステスの項
  44. ^ On the earliest record of Cretaceous tyrannosauroids in western North America: implications for an Early Cretaceous Laurasian interchange event(Lindsay E Zanno:2011)
  45. ^ http://villains.wikia.com/wiki/Raptors_(Doctor_Who)

関連項目[編集]