ハベリア

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ハベリア
生息年代: 505 Ma[1]
20190927 Habelia optata.png
ハベリアの復元図
保全状況評価
絶滅(化石
地質時代
カンブリア紀
分類
: 動物界 Animalia
: 節足動物門 Arthropoda
亜門 : 鋏角亜門 Chelicerata[2][3]
: †ハベリア目 Habeliida[2]
: †ハベリア科 Habeliidae[2]
: ハベリア属 Habelia
学名
Habelia
Walcott1912
タイプ種
Habelia optata
Walcott1912

ハベリアHabelia)は、5億年前のカンブリア紀に生息した化石節足動物の1属。バージェス動物群に属する1種ハベリア・オプタタ(Habelia optata)によって知られる[1]サンクタカリスなどに近縁で、同様に基盤的な鋏角類と考えられる[2][3]

形態[編集]

尾節を除いて体長は8.5mmから34mmまで及ぶ[2]。背側の外骨格は無数のこぶが密生し、丸い頭部(前体)、12節をもつ胴部(後体)、および体長とほぼ同じ長さの尾節からなる[2]

頭部[編集]

腹側から見たハベリアの頭部。上唇ハイポストーマ、および7対の付属肢が写る。

頭部(cephalon、head、または前体 prosoma[2])は体長の約30%を占め、中心部は丸く盛り上がり、大きなを収納する[2]。左右は張り出した三角形の突出部であり、その外縁には一連の三角形の棘が走る[2]。頭部の両縁の途中、いわゆる中心部と左右の突出部の境目には切り目があり、1対の眼を備わる[2]。顕著な眼柄は見当たらず、複眼であったと考えられる[2]。この頭部は先節と直後の7つの体節(第1-7体節)でできた合体節で、真鋏角類における前体(先節+第1-6体節)と後体第1節(第7体節)に相同とされる[2][3]

頭部の腹側は前端から後端まで、三角形の上唇labrum)とその下で左右2枚に分かれるハイポストーマ(hypostome)、およびと7対の付属肢関節肢)が並んでいる[2]。口はハイポストーマと第2対の付属肢の間に備わり、下向きに開き、第2対の付属肢の顎基に覆われる[2]

付属肢の中で最初の1対は非常に短く、可動だが節の数は不明で、先端はおそらく爪がある[2]。この付属肢は鋏角に相同(第1体節由来)とされる[2][3]

次の5対(第2-6対)は後方ほど発達した二叉型付属肢で、強大な顎基(gnathobase)およびそれぞれ7節以上をもつ外肢(exopod)と内肢(endopod)からなる[2]。顎基は前後重なって前向きに張り出し、頭部腹側のほとんどのスペースを占める[2]。一連の歯は顎基の内側に備わり、大きさは断続的で、左右相互に嚙み合わせる構造になる[2]。歯は前の顎基ほど細く鋭く、後ろの顎基ほど鈍く頑丈になる[2]。内肢は7節からなり、第5-6節の内側は前端が9本以上の剛毛が集密し、先端の第7節は爪状。前向きに湾曲し、付け根は顎基の先端付近に接続するため、内肢は常に前方に集約しているようになる[2]。外肢は細く、7節以上からなり、それぞれの節の先端は3本の剛毛をもつ。外肢のうち前の4対は前方に向かい、第5対はやや離れて左右に向かっている。外肢の付け根の詳細は不明であるが、顎基に接続しているようには見えず[2]、少なくとも前の4対はそこから分離していたと考えられる[3]。この5対の付属肢は現生の真鋏角類における5対の歩脚型付属肢(触肢と第1-4脚、第2-6体節由来)に相同とされる[2][3]

第7対は直後の胴部前5節の付属肢に似通ったニ叉型付属肢である。ただし胴部のものに比べて、この付属肢の内肢は比較的に短く、外肢はもっと丸くなって周りの毛束も比較的に多い。正確には頭部と胴部の境目に備わるが、頭部の腹側を覆うような姿勢をもち、胴部付属肢のように対応の背板も見当たらないことから、機能的には頭部の付属肢とされる[2]。この付属肢は現生カブトガニ類の唇様肢に相同(第7体節由来)とされる[2][3]

胴部[編集]

胴部(trunk、または後体 opisthosoma[2])は12節からなり、12枚の発達な背板によって表れる。それぞれの背板の表面は前半部が滑らかで、後半部が盛り上がって無数のこぶが密生している[2]。後半部の頂点辺りに1対の突起があり、特に前3節のは角のように長く伸びる。背板の左右は下方に曲がり、両端は後方ほど後ろ向きに湾曲し、前後の外縁に鋭い棘が走る[2]。この胴部は真鋏角類の後体第2-13節(第8-19体節)に相同とされる[2]

体節の数に応じて、胴部は計12対の付属肢がある[2]。前5対は発達な二叉型付属肢であり、内肢と外肢はそれぞれ円柱状の原節(basipod)の下側と外側に繋がる[2]。内肢は歩脚状で7節からなり、先端の節は爪状で接続部はさらに2本の細い爪がある。内肢のうち前3対はほぼ同じ長さをもつが、後2対は後方ほど若干長くなる。外肢は2節からなる状で、第2節は幅広く、外縁に分厚い毛束が並んでいる[2]

残りの7対(第6-12対)は単純の丸い外肢のみによって知られ、後方ほど小さくなり、内肢は退化的もしくは欠如と考えられる[2]

このような付属肢の分化にあることから、胴部の前5節を胸部(thorax、または中体 mesosoma)、後7節を「post-thorax」(または終体 metasoma)とも区別される[2]

尾節[編集]

尾節telson)は全長の半分以上を占めほど長く伸び、途中の分節によって前後2部に分かれる[2]。前半部の左右は後ろ向きの棘が走り、基部は大きく膨らんで残りの部分は細長く、わずかに上向きに湾曲する[2]。その基部の腹側には「anal pouch」と呼ばれる袋状の突出部があり、肛門はその後端に開く[2]。後半部は前半部の1/3ほどの長さで真っ直ぐ伸ばし、最後尾に3本の剛毛をもつ[2]

発見史と系統関係[編集]

ハベリアは20世紀初期から既に記載された化石節足動物である。しかし前述の多くの特徴、特に頭部の付属肢およびそれによって判明した類縁関係は、1世紀後の2017年での再検証によって明らかになったものである。

ハベリアの旧復元図。頭部は眼を欠き、付属肢は少なく、胴部の背側にある突起も中心1本のみとされてきた。
チャールズ・ウォルコットによって記載された様々なバージェス動物群化石。(6=ハベリア)

カンブリア紀における多くのバージェス動物群と同様、ハベリアは1912年で古生物学者チャールズ・ウォルコット(Charles Doolittle Walcott)によって記載された。彼はハベリアを「光楯類に属する節口類の1種」(光楯類は当時において節口類と誤解された)と見なしていたが、根拠は不確実である[4]。数年後、ハベリアの頭部は少なくとも5対の付属肢があると他の研究によって確認された[5][6]。しかし1981年、古生物学者ハリー・ウィッティントン(Harry B. Whittington)は前述の見解を否定し、ハベリアを節足動物における不詳化石(プロブレマティカ)の1つと見なし[2]、頭部は1対の触角とおそらく2対の二叉型付属肢のみをもつと考えていた[7]。また長い間、ハベリアは常に頭部がを欠き、胴部の背板ごとに備わる突起は中心1本のみであると復元された[1]

2017年、Cédric AriaとJean-Bernard Caronによって行われる再記述[2]により、ハベリアへの復元、特に頭部の付属肢構成が大きく書き替えられた。頭部は眼をもち、強大な顎基をもつ5対の二叉型付属肢を備わり、前端は上唇や1対の小さな付属肢があり、胴部の背板にある突起は対になるなど、今まで確認されていない構造が明らかになった。中でも頭部左右の突出部・眼の位置・5対の内肢の配置と構造が、明らかにサンクタカリスに似通った特徴である。これにより、ハベリアを含むハベリア科とサンクタカリスなどを含むサンクタカリス科は、まとめて新設したハベリア目Habeliida)に分類されるようになった[2]。他のハベリア目の種類について、顎基など詳細の構造の存在はハベリアほどには解明されていないが、内肢はハベリアと同様にかなり前方に集約する。これはその付属肢がハベリアのと同じ構造(内肢が顎基の先端に接続するからこそ可能の配置)にあることを示唆し、ハベリア目全般の共有形質と考えられる[2]

ハベリア属の下位分類については、ハベリア・オプタタ(Habelia optata)の1種のみが認められる。同属と思われる Habelia? brevicauda が挙げられるが、確実でない[8]


カブトガニ類(A)の唇様肢(7)
鋏角類

ウミグモ類



ハベリア目

サンクタカリス



ハベリア





Mollisonia


真鋏角類

カブトガニ類




ウミサソリ類



クモガタ類







鋏角類におけるハベリアの系統的位置[3]

ハベリアの特徴をはじめとして、ハベリア目の節足動物における頭部付属肢の配置は、この類は基盤的な真鋏角類であることを示唆する。それぞれ口の前後にある1対の短い付属肢と直後の同規的な5対の付属肢は、鋏角類の前体における1対の鋏角と5対の歩脚型付属肢(触肢と歩脚)と対応している。また、第7体節の付属肢が頭部付属肢として参加することも、前体へ癒合し、その付属肢のように機能する一部の真鋏角類の第7体節(=後体第1節)付属肢(現生カブトガニ類の唇様肢・ウェインベルギナの第6対の歩脚型付属肢・オッファコルスの鰭状の付属肢など[9])と共通している。これにより、真鋏角類の前体は、先節と次の6節だけでなく、通常では後体第1節とさる直後の第7体節をも含むことが祖先形質であると示唆される[2]。この説は、基盤的な真鋏角類とされ、第7体節の付属肢が前体のものとセットに特殊化した Mollisonia plenovenatrix の発見によって更なる支持が得られている[3]

付属肢の機能と生態[編集]

ハベリアは基盤的な鋏角類とされるが、前体の付属肢はほとんど主に歩行に用いられ、後体の付属肢は多くが退化的な現生鋏角類[9]とは異なって、ハベリアの頭部(前体)付属肢は主に口器として用いられ、胴部(後体)の付属肢で歩行していたと考えられる。その頭部に備わる付属肢の構造と機能は、同様に節足動物だが別系統の大顎類多足類甲殻類六脚類)の頭部付属肢と収斂しているとされる[2]。最も顕著な例はその強大な顎基に見られ、これは大顎類に特有の3対の口器である大顎(1対)と小顎(2対)のように、餌を粉砕・咀嚼できたと考えられる。ただし機能的分化が顕著な大顎(主に硬組織を粉砕する役を担う)と小顎(主に餌を細かく咀嚼する役を担う)とは異なって、ハベリアは5対の顎基があるにも関わらず、その形がほぼ統一化される。これによりハベリアの顎基はまるで5対の大顎のようになり、より単純で強大な粉砕力を生じたと考えられる[2]。他にも前向きの外肢は鋏角類にない触角のように周りを探知し、第7対の付属肢は昆虫下唇・一部の甲殻類の顎脚・ムカデ顎肢のように摂食を補助する付属肢であったと考えられる[2]

これによりハベリアをも含むハベリア目は、硬い外皮組織をもつ小動物を捕らえる小型捕食者であったと考えられる。ハベリア目はおそらくカンブリア紀における基盤的な鋏角類として、一部の基盤的な大顎類やArtiopoda類(例えばシドネイアなど)と共に、硬組織をもつ動物を狙う捕食者/腐肉食者のニッチ(生態的地位)を占める節足動物の1つであったと考えられる[2]

脚注[編集]

  1. ^ a b c Canada, Royal Ontario Museum and Parks (2011年6月10日). “The Burgess Shale” (英語). burgess-shale.rom.on.ca. 2019年10月2日閲覧。
  2. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw Aria, Cédric; Caron, Jean-Bernard (2017-12). “Mandibulate convergence in an armoured Cambrian stem chelicerate” (英語). BMC Evolutionary Biology 17 (1): 261. doi:10.1186/s12862-017-1088-7. ISSN 1471-2148. PMC: PMC5738823. PMID 29262772. https://www.researchgate.net/publication/321893337_Mandibulate_convergence_in_an_armoured_Cambrian_stem_chelicerate. 
  3. ^ a b c d e f g h i Aria, Cédric; Caron, Jean-Bernard (2019-09). “A middle Cambrian arthropod with chelicerae and proto-book gills” (英語). Nature 573 (7775): 586–589. doi:10.1038/s41586-019-1525-4. ISSN 1476-4687. https://www.nature.com/articles/s41586-019-1525-4. 
  4. ^ Walcott C. Cambrian geology and paleontology II. Middle Cambrian Branchiopoda, Malacostraca, Trilobita and Merostomata. Smithsonian Miscellaneous Collections. 1912;57(6):145–228.
  5. ^ Raymond PE. The appendages, anatomy and relationships of trilobites. Memoirs of the Connecticut Academy of Arts and Sciences. 1920;7:1–169
  6. ^ Fedotov D. On the relations between the Crustacea, Trilobita, Merostomata and Arachnida. Bulletin de l'Académie des Sciences de Russie. 1924;383–408.
  7. ^ Whittington, H. B. (1981-05-12). “Rare Arthropods from the Burgess Shale, Middle Cambrian, British Columbia” (英語). Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 292 (1060): 329–357. doi:10.1098/rstb.1981.0033. ISSN 0962-8436. http://rstb.royalsocietypublishing.org/cgi/doi/10.1098/rstb.1981.0033. 
  8. ^ Canada, Royal Ontario Museum and Parks (2011年6月10日). “The Burgess Shale” (英語). burgess-shale.rom.on.ca. 2019年10月4日閲覧。
  9. ^ a b c Dunlop, Jason A.; Lamsdell, James C.. “Segmentation and tagmosis in Chelicerata” (英語). Arthropod Structure & Development 46 (3): 395–418. ISSN 1467-8039. https://www.academia.edu/28212892/Segmentation_and_tagmosis_in_Chelicerata. 

関連項目[編集]