バー小体

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(左)DAPI(DAPI)で染色された人間の女性の繊維芽細胞(Fibroblast)の 細胞核。青い蛍光を発する。バー小体を矢印で示す。(右)同じ細胞の中の抗体を伴うヒストン(macroH2A)のフォーム。緑の蛍光染料で染色している。この種のヒストンのフォームはバー小体の中に多い。
(左)DAPIDAPI)で染色された人間の女性の繊維芽細胞(Fibroblast)の 細胞核。青い蛍光を発する。バー小体を矢印で示す。
(右)同じ細胞の中の抗体を伴うヒストン(macroH2A)のフォーム。緑の蛍光染料で染色している。この種のヒストンのフォームはバー小体の中に多い。

この項目では、性染色体の不活性化により生じるバー小体(バール小体、バール体とも)について記述する。

性別がX染色体またはZ染色体倍数性ではなくY染色体またはW染色体の有無によって決定される種では、メスの細胞のX染色体またはオスの細胞のZ染色体の一部が性染色体の不活性化と呼ばれるプロセスにおいて不活発にされ、バー小体になる(Lyon, 2003)。Lyonの仮説によると、複数のX染色体を備えた哺乳類の細胞では、X染色体は胚発生の過程において1つだけを残して残りは不活性化される。フクロネズミ目と何種かの胎盤性哺乳動物の胚体外組織(extraembryonic tissue)では不活性化されるのは常に父親のX染色体であるが(Lee, 2003)、それ以外の哺乳類では不活性化はの分化の初期にランダムに起こる(Brown, 1997)。バー小体の名称は発見者の(マレー・バー、Murray Barr)にちなむものである。

染色体の不活性化は体細胞分裂を通じて娘細胞へ引き継がれる(Hall et al., 2003)。どの染色体が不活性化されるかは胚発育の初期にランダムに行われるので、成体においては身体の部位によって異なる染色体が不活性化されていることになる。異なる性染色体上に異なる対立遺伝子が存在する場合、このことが意味を持つ場合がある;身体のある部分では、対立遺伝子のうちの1つが活性を持ち、他の部分では異なる遺伝子が活性を持つことがある。これがメスの三毛猫の毛色のパターンの原因である;どの染色体が不活性化されるかに基づいてX染色体の上の異なる着色遺伝子が発現し、まだら模様を生じる(Alberts et al., 2002)。

一般にバー小体上の遺伝子は発現しないと考えられているが、少数の遺伝子が発現する種がある。通常、これらの遺伝子は他の性染色体(XまたはW)上に存在するものである(Lyon, 2003)。

Mechanism

Mammalian X染色体 inactivation is initiated from the X inactivation centre or Xic, usually found near the セントロメア (Rougeulle et al., 2003). The centre contains twelve 遺伝子, seven of which code for 蛋白質, five for untranslated リボ核酸, of which only two are known to play an active role in the X inactivation process, Xist and Tsix (Rougeulle et al., 2003). The centre also appears to be important in chromosome counting: ensuring that random inactivation only takes place when two X-chromosomes are present. The provision of an extra artificial Xic in early 胚発生 can induce inactivation of the single X found in male cells (Rougeulle et al., 2003).

The roles of Xist and Tsix appear to be antagonistic. The loss of Tsix expression on the future inactive X chromosome results in an increase in levels of Xist around the Xic. Meanwhile, on the future active X Tsix levels are maintained; thus the levels of Xist remain low. (Lee et al, 1999) This shift allows Xist to begin coating the future inactive chromosome, spreading out from the Xic (Lyon, 2003). In non-random inactivation this choice appears to be fixed and current evidence suggests that the maternally inherited 遺伝子 may be インプリントされる (Brown, 1997).

It is thought that this constitutes the mechanism of choice, and allows downstream processes to establish the compact state of the Barr body. These changes include ヒストン modifications, such as histone H3 methylation (Heard et al., 2001) and histone H2A ユビキチン, (de Napoles et al., 2004) as well as direct modification of the DNA itself, via the methylation of CpG sites (Chadwick et al., 2003). These changes help inactivate 遺伝子 expression on the inactive X-chromosome and to bring about its compaction to form the Barr body.

関連項目

参考文献

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  • Alberts,B., Johnson,A., Lewis,J., Raff,M., Roberts,K., Walter,P., (2002), Molecular Biology of the Cell, Fourth Edition, (428-429) Garland Science, 0-8153-4072-9 (Web Edition, Free access)
  • Brown,C.J., Robinson,W.P., (1997), XIST Expression and X-Chromosome Inactivation in Human Preimplantation Embryos. Am. J. Hum. Genet. 61, 5-8 (Full Text PDF)
  • Chadwick,B.P., Willard,H.F., (2003), Barring gene expression after XIST: maintaining faculative heterochromatin on the inactive X. j.semcdb 14, 359-367 (Abstract)
  • de Napoles,M., Mermoud,J.E., Wakao,R., Tang,Y.A., Endoh,M., Appanah,R., Nesterova,T.B., Silva,J., Otte,A.P., Vidal,M., Koseki,H., Brockdorff,N., (2004), Polycomb Group Proteins Ring1A/B Link Ubiquitylation of Histone H2A to Heritable Gene Silencing and X Inactivation. Dev. Cell 7, 663-676 (Abstract)
  • Hall,L.L., Lawrence,J.B., (2003), The Cell Biology of a Novel Chromosomal RNA: Chromosome Painting By XIST/Xist RNA Initiates a remodeling cascade. j.semcdb 14, 369-378 (Abstract)
  • Heard, E., Rougeulle, C., Arnaud, D., Avner, P., Allis, C. D. (2001), Methylation of Histone H3 at Lys-9 Is an Early Mark on the X Chromosome during X Inactivation. Cell 107, 727-738. (Full Text)
  • Lee, J. T., Davidow, L. S., Warshawsky, D., (1999), Tisx, a gene antisense to Xist at the X-inactivation centre. Nat. Genet. 21, 400-404. Full Text
  • Lee, J. T., (2003), X-chromosome inactivation: a multi-disciplinary approach. j.semcdb 14, 311-312. (doi:10.1016/j.semcdb.2003.09.025 Abstract)
  • Lyon, M. F., (2003), The Lyon and the LINE hypothesis. j.semcdb 14, 313-318. (Abstract)
  • Rougeulle, C., Avner, P. (2003), Controlling X-inactivationin mammals: what does the centre hold?. j.semcdb 14, 331-340. (Abstract)

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