フキシャンフィア

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フキシャンフィア
生息年代: Cambrian Stage 3
Fuxianhuiafossil.jpg
フキシアンフィアの化石
地質時代
古生代カンブリア紀
Cambrian Stage 3
分類
: 動物界 Animalia
: 節足動物門 Arthropoda
: フキシャンフィア目 Fuxianhuiida
: †フキシャンフィア科 Fuxianhuiidae
: フキシャンフィア属 Fuxianhuia
学名
Fuxianhuia
Hou, 1987
タイプ種
Fuxianhuia protensa
Hou, 1987
下位分類群(
  • Fuxianhuia protensa
  • Fuxianhuia xiaoshibaensis

フキシャンフィアFuxianhuia)はカンブリア紀に生息した化石節足動物フキシャンフィア類の1属。タイプ種Fuxianhuia protensa澄江動物群の一つである。原始的とされる特徴を持ち、節足動物の初期系統(ステムグループ)に関する議論の的となってきた。多くの標本が得られているにもかかわらず、その形態、特に頭部の付属肢に関しては、澄江動物群の中で多くの論争が行われており、さらに節足動物の頭部に関する問題(arthropod head problem)の文脈でも広く議論されてきた[1]

属名「Fuxianhuia」は本属が産出した撫仙湖英語版に由来する。タイプ種の種小名protensa 」は、長く伸びた胴部を表したものである[2]

形態[編集]

全長は約4cmのフキシャンフィア類である。他のフキシャンフィア類と同様、眼柄を備わる小さな甲皮、背面を覆う幅広い背甲、および触角とSPAsのある頭部と、たくさんの二叉型付属肢と一連の背板に覆われる胴部をもつ[3]

フキシャンフィアの復元図

頭部[編集]

頭部の前端には「anterior sclerite」という小さな楕円形の甲皮をもち、眼柄の付いた1対の複眼をそこに備えている。その後方から胸部の前方までを覆うような背甲があり、1対の頑丈な触角が腹面から張り出し、その直後に1対の特殊化した頑丈の付属肢(specialized post-antennal appendages、SPAs)がある[4][1][3]。この付属肢は3節があって後方を向いたもので、化石標本によってその位置はあまり変化しない。かつて、このような保存状態にあることから、付属肢としての本質が疑問視される経緯があった[1]。一部の研究では、この構造が2枚の外骨格の間に位置しているように見えるため、これは付属肢ではなく、むしろ背甲に占め込んだ消化管の分岐であると主張した[5]が、のちにこの構造の付属肢的形質が明らかになり、この解釈は否定された[6][3]。腹面の口は後方に向かっており、ハイポストーマhypostome)という1枚の板状構造に覆われる[3]

胴部[編集]

頭部の後方から背板を持った胴部が続く。前半部は付属肢のある体節で、幅広い胸部を構成している[3]。頭部の背甲に覆われる前端3枚の退化的な背板にそれぞれ1対、それ以降の16–17個の発達な背板1枚につき2-3の付属肢に対応する。各付属肢は単純な二叉型で、楕円形の外肢と、頑丈で多数の短い環形の節のある内肢から構成されている[3]

胸部の後ろには付属肢のない14枚の背板が続いて、細長い腹部となる。この腹部の尾端には尖った3本の構造体があって、そのうち中心の1本は尾節であるとされる[3]

[編集]

2012年、視神経が保存された化石が見つかった[7]。形と複雑さは、現代の軟甲類の脳と大まかに対応していた[7]。脳は現在の節足動物で見られるように、前大脳・中大脳・後大脳という3つの脳神経節からなり、それぞれの部位は眼・触角・SPAsに対応していた[7][1]

循環系[編集]

2014年、管状の心臓と血管が保存された化石が見つかった[8]。これは、発見されている循環系の化石として最も古いものである。論文の執筆者の一人、Nicholas Strausfeldは、「頭部の血管が発達していることから、この動物の脳が機能するためには十分な酸素が必要だったことが推測される」と語っている[9]

消化系[編集]

かつでは単純な消化系のみをもつと考えられてきたが、2018年、消化管は胸部の背板ごとに分岐(消化腺)を左右に備わっており、従来の推測以上に複雑な構造にあることが判明した[10]

生態[編集]

フキシャンフィアは底生性の海棲動物で、脚の外肢を用いて遊泳できたと考えられる。かつては堆積物のみを摂るという単純な食性をもつとされてきたが、消化腺にあることから、フキシャンフィアはむしろ捕食者腐肉食者であったことが示唆される[10]。幼生の体節は少なく、親に世話され、脱皮と伴って徐々に体節を増やす発育様式(増節変態)にあることを示唆する化石も発見される[11]

分類[編集]

本属に類縁の化石節足動物としてChengjiangocarisShankouia などが発見されており[5]、本属とともにフキシャンフィア類(フキシャンフィア目 Fuxianhuiida)を構成する[12]。これらの種類は、脚と背板などの相違点によって区別される。



シベリオン類




Gilled lobopodians(側系統群)




アノマロカリス類


Deuteropoda

"bivalved forms"(側系統群)




フキシャンフィア類



Megacheira


真節足動物

鋏角類



Artiopoda



大顎類









節足動物のステムグループにおけるフキシャンフィア類の系統的位置。[13][14][15]

記載時の標本は不完全なもので[16]、頭部と脚が発見されるまでフキシャンフィアはどのような節足動物だったのかは不明であった。かつての分岐学的解析では鋏角類のステムグループに属するとされていた[17]が、のちに頭部に含まれる付属肢と体節が少ないこと、付属肢があまり特殊化していないことが判明し、他のフキシャンフィア類と同様、本種はむしろ基盤的な節足動物であることを示唆している[4][18][19]。眼のついた部分が1枚の甲皮として区別できる形で存在することからは、初期の節足動物では先節が分離していたことが推測できる[4]。また、多数の環形の節からなる内肢により、節足動物の関節肢葉足動物の葉足に由来するものであることが示唆される[13]。そして、複雑な脳にあることから、節足動物の系統が広く分化する前に、既にこの形の脳が存在していたことが示唆される[7]

なお、フキシャンフィア類はこうして多くの研究に基盤的な節足動物と見なされるほか、バージェス頁岩カナダスピスワプティアなど発達な二枚貝状の背甲をもった種類(bivalved forms)や、大顎類などとの類縁関係も議論されている[19][3]


脚注[編集]

  1. ^ a b c d Ortega-Hernández, Javier; Janssen, Ralf; Budd, Graham E. (2017-05-01). “Origin and evolution of the panarthropod head – A palaeobiological and developmental perspective”. Arthropod Structure & Development 46 (3): 354–379. doi:10.1016/j.asd.2016.10.011. ISSN 1467-8039. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803916301669. 
  2. ^ Sea creature fossil found with oldest-known cardiovascular system”. Reuters. 2014年10月12日閲覧。
  3. ^ a b c d e f g h Chen, Ailin; Chen, Hong; Legg, David A.; Liu, Yu; Hou, Xian-guang (2018-09-01). “A redescription of Liangwangshania biloba Chen, 2005, from the Chengjiang biota (Cambrian, China), with a discussion of possible sexual dimorphism in fuxianhuiid arthropods”. Arthropod Structure & Development 47 (5): 552–561. doi:10.1016/j.asd.2018.08.001. ISSN 1467-8039. https://www.researchgate.net/publication/327884098_A_redescription_of_Liangwangshania_biloba_Chen_2005_from_the_Chengjiang_biota_Cambrian_China_with_a_discussion_of_possible_sexual_dimorphism_in_fuxianhuiid_arthropods. 
  4. ^ a b c Chen, JY; Edgecombe, G. D.; Ramsköld, L.; Zhou, L (1995). “Head segmentation in Early Cambrian Fuxianhuia: implications for arthropod evolution”. Science 268 (5215): 1339–1343. doi:10.1126/science.268.5215.1339. PMID 17778981. 
  5. ^ a b Waloszek, D.; Chen, J.; Maas, A.; Wang, X. (2005). “Early Cambrian arthropods – new insights into arthropod head and structural evolution”. Arthropod Structure and Development 34 (2): 189–205. doi:10.1016/j.asd.2005.01.005. 
  6. ^ Scholtz, G.; Edgecombe, G. D. (2006). “The evolution of arthropod heads: reconciling morphological, developmental and palaeontological evidence”. Development, Genes and Evolution 216 (7–8): 395–415. doi:10.1007/s00427-006-0085-4. 
  7. ^ a b c d Ma, Xiaoya and Hou, Xianguang and Edgecombe, Gregory D and Strausfeld, Nicholas J (2012). “Complex brain and optic lobes in an early Cambrian arthropod”. Nature 490 (7419): 258-261. doi:10.1038/nature11495. https://www.researchgate.net/publication/232236385_Complex_brain_and_optic_lobes_in_an_early_Cambrian_arthropod. 
  8. ^ Ma, Xiaoya; Cong, Peiyun; Hou, Xianguang; Edgecombe, Gregory D.; Strausfeld, Nicholas J. (2014-04-07). “An exceptionally preserved arthropod cardiovascular system from the early Cambrian” (英語). Nature Communications 5 (1): 1–7. doi:10.1038/ncomms4560. ISSN 2041-1723. https://www.nature.com/articles/ncomms4560. 
  9. ^ Strausfeld, quoted in Will Dunham, "Sea creature fossil found with oldest-known cardiovascular system", Yahoo Bews, 7 April 2014: accessed 7 April 2014.
  10. ^ a b Ortega-Hernández, Javier; Fu, Dongjing; Zhang, Xingliang; Shu, Degan (2018-02). “Gut glands illuminate trunk segmentation in Cambrian fuxianhuiids” (英語). Current Biology 28 (4): R146–R147. doi:10.1016/j.cub.2018.01.040. https://www.researchgate.net/publication/323267539_Gut_glands_illuminate_trunk_segmentation_in_Cambrian_fuxianhuiids. 
  11. ^ Fu, Dongjing; Ortega-Hernández, Javier; Daley, Allison C.; Zhang, Xingliang; Shu, Degan (2018-09-29). “Anamorphic development and extended parental care in a 520 million-year-old stem-group euarthropod from China”. BMC Evolutionary Biology 18 (1): 147. doi:10.1186/s12862-018-1262-6. ISSN 1471-2148. PMC: PMC6162911. PMID 30268090. https://doi.org/10.1186/s12862-018-1262-6. 
  12. ^ Order †Fuxianhuiida - Hierarchy - The Taxonomicon
  13. ^ a b Yang, Jie; Ortega-Hernández, Javier; Legg, David A.; Lan, Tian; Hou, Jin-bo; Zhang, Xi-guang (2018-02-01). “Early Cambrian fuxianhuiids from China reveal origin of the gnathobasic protopodite in euarthropods” (英語). Nature Communications 9 (1). doi:10.1038/s41467-017-02754-z. ISSN 2041-1723. https://www.nature.com/articles/s41467-017-02754-z. 
  14. ^ Origin and evolution of the panarthropod head – A palaeobiological and developmental perspective
  15. ^ Making sense of “lower” and “upper” stem-group Euarthropoda, with comments on the strict use of the name Arthropoda von Siebold, 1848
  16. ^ Xian-guang, Hou (1987). “THREE NEW LARGE ARTHROPODS FROM LOWER CAMBRIAN, CHENGJIANG, EASTERN YUNNAN”. Acta Palaeontologica Sinica 3: 003. 
  17. ^ Wills, Matthew A and Edgecombe, Gregory D and Ramsköld, L (1996). “Classification of the arthropod Fuxianhuia”. Science 3 (5262): 746-747. doi:10.1126/science.272.5262.746. 
  18. ^ Hou; Bergström, J. (1997). “Arthropods of the Lower Cambrian Chengjiang fauna, southwest China”. Fossils & Strata 45: 1–116. 
  19. ^ a b Budd, Graham E (2002). “A palaeontological solution to the arthropod head problem”. Nature 417 (6886): 271-275. doi:10.1038/417271a. PMID 12015599. 

参考文献[編集]

  • Hou, Xian-Guang; Aldridge, Richard J., Bengstrom, Jan; Siveter, David J.; Feng, Xiang-Hong 2004; The Cambrian Fossils of Chengjang, China, Blackwell Science Ltd, 233 pp.

関連項目[編集]